« Planète killis » est le nom choisi par un petit groupe de passionnés désireux de créer une association pour faire connaître – et contribuer à protéger – une famille de poissons d’eau douce parmi les plus menacées au monde : les Cyprinodontiformes ovipares, plus communément désignés dans la communauté scientifique et le grand public par le terme générique « killis ».
Cette famille rassemble plus d’un millier d’espèces vivant sur presque tous les continents. De petite taille, pour certains très colorés, ils sont souvent les seuls poissons présents dans les milieux aquatiques qualifiés de « marginaux » ou « extrêmes », en ayant adapté leur mode de vie à des conditions à priori peu favorables. Beaucoup d’espèces de killis ont d’ores et déjà disparu de leur milieu naturel, et beaucoup d’autres sont en danger critique d’extinction.
Comment en est-on arrivé là ? Quelles sont les menaces qui pèsent plus particulièrement sur les killis ? Faisons un rapide état des lieux :
Déforestation
Les poissons des genres Aphyosemion, Chromaphyosemion, Scriptaphyosemion, Nimbapanchax, Callopanchax, Epiplatys pour l’Afrique, et Rivulus (Anablepsoides, Cynodonichthys, Laimosemion) pour l’Amérique du Sud sont écologiquement liés aux forêts tropicales. La destruction de la canopée constitue une menace potentielle directe pour leur survie. Pour l’instant, cela concerne prioritairement ceux dont l’aire de répartition est réduite, comme certaines espèces reliques par exemple Aphyosemion passaroi au Gabon. Mais même pour les espèces dont les habitats naturels sont plus étendus, la déforestation a des effets délétères.
L’un des impacts indirects est la mise à découvert de zones jusque-là ombragées, faisant monter localement la température. Nous savons que les killis forestiers n’aiment pas la chaleur, par conséquent l’abattage des forêts, même lorsqu’il ne détruit pas physiquement des portions de cours d’eau, contribue à la fragmentation des habitats, pour les petits Aphyosemion d’altitude ou les Diapteron notamment. Autre conséquence indirecte, la déforestation massive provoque une diminution de la pluviométrie et augmente l’évaporation au sol pouvant ainsi modifier le régime hydrologique des petits ruisseaux, les faisant passer de permanent à intermittent. Quand on sait que les killis forestiers sont fréquemment collectés dans des ruisseaux profonds de quelques centimètres seulement, on comprend que ce phénomène peut avoir des conséquences sur leurs populations.
Conversion des sols : agriculture, élevage, urbanisation
La déforestation à elle seule n’explique pas la réduction des effectifs de killis, pouvant parfois conduire à leur disparition. En Afrique comme en Amérique du Sud, l’abattage des forêts n’a pas pour but premier la collecte des essences forestières mais permet l’utilisation intensive des terres pour l’agriculture ou l’élevage. Pour l’Afrique, des politiques nationales mettent l’accent, depuis la crise de 2008 sur l’autosuffisance alimentaire avec pour conséquence une véritable ruée sur les terres agricoles, en particulier pour y développer la culture du riz.
Cela entraîne la destruction de nombreux biotopes où vivent des killis. Nothobranchius et Callopanchax, ces poissons annuels, sont particulièrement vulnérables car leurs habitats naturels sont fréquemment utilisés pour la riziculture aussi bien en saison sèche qu’en saison humide. Deux espèces africaines semblent d’ores et déjà avoir disparu par suite de l’extension des cultures, Nothobranchius mkuziensis de la province du Natal en Afrique du Sud, et Nothobranchius steinforti de la Tanzanie. Ils n’ont en tout cas plus été retrouvés depuis de nombreuses années (Nagy & Watters, 2020). À Madagascar, Pantanodon madagascarensis a disparu dans les années 60 par les effets combinés de la transformation de son habitat naturel en rizières et l’introduction de gambusies (Gambusia ssp.)
Au Brésil, la déforestation à grande échelle pour l’agriculture industrielle (soja, maïs, blé, canne à sucre) et l’élevage, de même que la construction de routes, exercent une pression considérable sur le milieu fragile du Cerrado, la zone semi-aride du pays dont les neuf-dixièmes du couvert végétal naturel ont déjà été détruits. Hypsolebias marginatus, par exemple, a vu son biotope disparaitre avec l’extension des cultures peu de temps après sa description par Costa et Brasil en 1996. Il est aujourd’hui considéré comme éteint à l’état sauvage. Grâce au travail d’un « killiphile » ayant pu le reproduire et surtout diffuser les jeunes issus de ses reproductions à partir d’un unique couple, cette espèce est toujours présente dans nos bacs. Pourra-t-elle être réintroduite dans son milieu naturel ?
La riziculture fait aussi des ravages dans la plaine côtière de l’État de Rio Grande do Sul en détruisant les prairies inondables où vivent les Austrolebias.
L’augmentation de la population humaine dans certaines zones géographiques entraine l’artificialisation des sols pour permettre l’extension des villes au détriment des milieux de vie de nombreuses espèces du régne animal. C’est notament le cas pour plusieurs espèces africaines : Callopanchax monroviae, Epiplatys etzeli, Epiplatys longiventralis, Fundulopanchax arnoldi, Fundulopanchax oeseri, Aphyosemion alpha (Chromaphyosemion alpha) dont leur biotope se trouve menacé.
Au Brésil, la région forestière la plus impactée par l’action de l’homme n’est pas comme on le croit l’Amazonie mais la forêt atlantique, zone de colonisation la plus ancienne où se concentrent les principales zones urbaines. L’habitat naturel de Xenurolebias pataxo se trouve dans une large plaine côtière, devenue touristique, ayant subi des dommages considérables au cours des deux décennies écoulées en raison de l’urbanisation intensive. Tout le long de la façade océanique, le nombre des espèces menacées d’extinction par les villes ne cessent de s’accroître. Les espèces concernées sont : pour les killis non-annuels, presque tous les Atlantirivulus, soit une quinzaine d’espèces ; pour les killis annuels, Austrolebias nigrofasciatus, Campellolebias chrysolineatus, Campellolebias dorsimaculatus, Campellolebias intermedius, Leptolebias marmoratus, Leptolebias opalescens, Nematolebias catimbau, Nematolebias papilliferus, Notholebias cruzi, Notholebias fractifasciatus, Ophtalmolebias constanciae, Xenurolebias pataxo. Toutes ces espèces sont en danger ou en danger critique d’extinction et cette liste n’est hélas pas exhaustive.
Rejets, effluents
L’agriculture
En Afrique, les principales nuisances agricoles qui touchent les Cyprinodontidae proviennent d’une part de la riziculture, d’autre part des cultures de rente, bananeraies, plantations d’huile de palme, d’hévéa, etc. L’utilisation de quantités massives d’agrotoxines (insecticides, fongicides, etc) persistent dans l’environnement. Cela présente des risques en contaminant les sols et l’eau. S’y ajoutent dans les rizières, les effets des fertilisants chimiques dissous dans l’eau qui stimulent les espèces végétales au caractère envahissant, entraînant une perturbation des écosystèmes. Aux effets de la contamination des sols et de l’eau aux pesticides s’ajoutent ceux de la sédimentation. Au Cameroun, l’exploitation des palmiers à huile menace directement Aphyosemion amoenum, A. bamilekorum, A. franzwerneri, A. (Chromaphyosemion) volcanum, Fundulopanchax amieti, avec l’utilisation des pesticides.
Dans le cas des bananeraies, des plantations d’hévéas et de palmiers à huile le long de la N5 entre Nkongsamba et Loum, puis à Kumba le long de la N16, cultivés sur les versants ou en limite de plateaux, les pollutions de l’eau ne concernent pas uniquement la zone exploitée mais aussi la totalité du bassin versant, le ruissellement de l’eau pollue les rivières en contrebas ou vit Aphyosemion celiae. L’aire protégée de la réserve forestière de Bakaka n’est pas épargnée. Aux effets de la contamination des sols et de l’eau par les pesticides s’ajoutent ceux de la sédimentation due au ruissellement.
Les déchets humains
Les déversements de déchets domestiques provenant des habitants des villes et des villages peuvent grandement mettre en péril la faune à l’échelon local. Cette pollution est elle-même souvent liée à la croissance démographique, très forte comme on sait dans de nombreux pays africains. La présence grandissante d’effluents domestiques laissés dans l’eau ou sur les berges par les populations locales (excréments, déchets liquides et solides) contribue à dégrader fortement les biotopes, même si nous avons des témoignages montrant que des killis survivent parfois dans des habitats extrêmement pollués. Nothobranchius derhami ne vit par exemple que dans quelques mares autour du village kenyan d’Ahero, dont l’une sert aux habitants pour laver leur linge (Nagy & Watters, 2020)… Il faut ajouter à ces pollutions résultant des activités humaines l’usage de plantes toxiques pour la pêche, assez répandu en Afrique notamment. Au Brésil, la mise en décharge plus ou moins contrôlée met en péril l’équilibre des mares temporaires dans de nombreuses régions du centre et du sud.
L’industrie et l’extraction minière
La pollution engendrée par l’extraction minière ou le déversement de polluants industriels constitue un autre danger pour les killis. Dans le sud de la République démocratique du Congo, par exemple, les marais abritant plusieurs espèces de Nothobranchius, dont N. polli, sont pollués par les rejets des mines de cobalt, de cuivre, d’étain et d’uranium, et les poissons présentent des signes visibles de cette pollution (Nagy & Watters, 2020). Au Maghreb et au Moyen Orient, ce sont les oueds où vivent les Aphanius qui sont souillés par les déversements industriels effectués sans aucun traitement préventif. À titre d’exemple, le système des sources du lac Acıgöl en Turquie est le seul habitat naturel d’Anatolichthys transgrediens, mais le lac possède aussi les plus grandes réserves de sulfate de sodium du pays, très utilisé par l’industrie. La situation de cette espèce, de ce fait, est devenue très précaire.
Modifications hydrologiques : barrages, captages, drainages
L’impact des barrages hydroélectriques sur l’ichthyofaune est bien connu. Dans le cas des killis, ce n’est pas tant la rupture de connectivité entre les populations en amont et celles en aval des barrages qui constitue une menace pour leur survie, mais plutôt la destruction par inondation des biotopes. À cela s’ajoute la prolifération d’espèces introduites fortement compétitrices devenant invasives au détriment des espèces endémiques. Au Brésil, la mise en eau très controversée du barrage de Belo Monte en 2019 a purement et simplement rayé de la carte Spectrolebias reticulatus et Anablepsoides xinguensis. Leurs aires de répartition étaient toutes deux contenues dans la zone de retenue d’eau…
Ailleurs, la construction de nombreuses petites retenues d’eau constitue un danger permanent pour les espèces annuelles en raison de la menace d’inondation qu’ils font peser sur des biotopes souvent réduits à quelques lots de prairies. Le prélèvement excessif d’eaux souterraines à des fins agricoles, l’assèchement des zones humides ou au contraire l’inondation résultant de constructions artificielles constituent autant de causes majeures de la raréfaction des espèces de Cyprinodontidae, conduisant parfois à leur disparition pure et simple. Ainsi Cyprinodon arcuatus qui vivait autrefois dans le bassin de la rivière Santa Cruz en Arizona, a été victime dès le début du XXè siècle de la raréfaction de l’eau causée par l’aridité croissante, le pompage des eaux souterraines pour l’irrigation, le détournement du débit à des fins domestiques et la transformation de son habitat naturel en étangs et canaux destinés à alimenter des systèmes d’irrigation. C’est aujourd’hui une espèce éteinte, tout comme Megupsilon aporus, une espèce mexicaine inféodée à une unique source, la source Potosi, a vu son habitat naturel totalement détruit par l’extraction des eaux souterraines. Cyprinodon alvarezi qui vivait au même endroit a été déclaré éteint à l’état sauvage en 1996. Il est encore présent dans quelques aquariums grâce à un programme de conservation international.
En Turquie orientale, les effectifs d’Anatolichthys danfordii décroissent de façon inquiétante en raison de l’assèchement des marais de Sultan Sazlığı pour l’agriculture, et devraient continuer à décliner à l’avenir car ce processus se poursuit. L’espèce est aujourd’hui en danger critique d’extinction. Dans ce domaine les exemples ne manquent pas : au Brésil, l’habitat naturel de Simpsonichthys espinhacensis a été progressivement dégradé par des captages d’eau et la construction de digues, ces perturbations s’ajoutant à celles engendrées par l’abattage et la conversion de la forêt en plantations d’eucalyptus et prairies pour le bétail. Lui aussi se trouve en danger critique d’extinction (Nielsen et. al., 2017).
Introduction d’espèces invasives
Généralement, la dégradation des milieux n’explique pas à elle seule la disparition d’une espèce endémique, celle-ci résulte plus souvent d’une combinaison de facteurs. Parmi ceux-ci, la prolifération d’espèces allogènes initialement introduites dans les cours d’eau, pour lutter contre la malaria avec les Gambusies (Gambusia ssp.) et les guppies (Poecilia reticulata), ou dans le but de développer la pêche et l’aquaculture sont devenues souvent invasives et constituent un danger redoutable. On estime par exemple que Pachypanchax sakaramyi de Madagascar a disparu de la plus grande partie de son aire de répartition originelle depuis sa description en 1928 suite à la cohabitation avec Poecilia reticulata et Gambusia holbrooki. Cette dernière espèce a un impact particulièrement négatif sur les killis en raison de sa prédation directe sur les alevins. En Iran, en Turquie et au Maghreb, ce sont presque toutes les espèces d’« Aphanius » (Aphaniops, Anatolichthys, Aphanius, Esmaeilus) qui sont aujourd’hui en compétition défavorable avec Gambusia holbrooki (Teimori et al., 2016).
Cette compétition est loin de se faire à armes égales. Une espèce endémique du Sahara algérien, Aphanius saourensis, en danger critique d’extinction, étaient déjà il y a 15 ans en concurrence avec une espèce de gambusie dans un rapport de 1 à ….100 ! (Blanco et al., 2006). On a depuis introduit le Tilapia du Nil, Oreochromis niloticus, dans les oueds constituant son unique habitat naturel..
Réchauffement climatique
Il est encore difficile d’apprécier l’impact de ce facteur de façon isolée. Mais il semble qu’il affecte déjà plusieurs régions semi-arides comme le Caatinga au nord-est du Brésil, certaines régions d’Afrique orientale où vivent des espèces annuelles, ou encore certaines zones arides du Moyen-Orient. Le caractère saisonnier des écosystèmes d’eau douce est dû à la récurrence de sécheresses prolongées, à des précipitations irrégulières, à des températures élevées et à un taux important d’évaporation de l’eau. Les modèles climatiques des experts tablent par exemple sur une réduction de 20% des précipitations dans les régions semi-arides du Brésil pour chaque décennie à venir. On y prévoit aussi une augmentation de la température, et une plus grande fréquence des sécheresses prolongées (Gitay et al., 2002). Or, malgré les conditions de vie extrêmes auxquelles beaucoup de killis sont adaptés, il semblerait qu’ils n’aient pas une grande plasticité écologique d’adaptation au changement climatique, tout au moins au rythme où celui-ci se déroule actuellement (Fontana et al., 2003).
La réduction des précipitations résultant du changement climatique risque ainsi d’avoir un impact direct sur beaucoup, en particulier les espèces de killis annuels, d’une part en raréfiant les zones humides, d’autre part en perturbant le remplissage des mares, empêchant ainsi l’achèvement du cycle de reproduction des poissons (Nascimento et al., 2015). Quant aux non-annuels, les espèces forestières peuvent être affectées diversement par l’élévation des températures ou l’assèchement partiel de leurs biotopes. Dans le sud de l’Iran, des sécheresses répétées ont conduit à la disparition de 9 des 10 sources dans lesquelles vivait Aphanius farsicus. Dès la fin 2013, il avait apparemment disparu de la dernière, et l’espèce est aujourd’hui considérée éteinte à l’état sauvage. Autre menace enfin, qui plane sur les espèces des zones littorales : la montée des eaux. Au Gabon par exemple, dans la région côtière où vivent Aphyosemion australe et Chromaphyosemion alpha, l’océan aurait gagné plus 500 m en un peu moins de 50 ans selon l’ONG H2O.
Menaces particulières pour les killis à aire de distribution très réduites
Beaucoup de killis ont une aire de distribution limitée dans la nature du fait d’un haut niveau de spéciation ou parce qu’ils constituent des espèces reliques ; d’autres ont un habitat naturel fragmenté. Leur survie à l’état sauvage s’en trouve d’autant plus précaire. Cela concerne au premier chef les annuels, dont l’habitat se réduit parfois à quelques mares, voire à une seule mare, prairie inondable ou marécage comme c’est le cas au Brésil pour Austrolebias wichi, Hypsolebias auratus, Nematolebias whitei, ou encore Notholebias cruzi. Le premier a été découvert dans une mare saisonnière du nord-ouest de l’Argentine, dans un environnement sérieusement perturbé par les plantations de soja qui l’entourent. Il semble être présent uniquement dans ce plan d’eau puisque depuis 2005 une douzaine d’expéditions pour le trouver ailleurs ont échoué. Arrivera-t-il à survivre ?
En Afrique de l’Est, l’habitat de Nothobranchius guentheri se limite aujourd’hui à quelques zones humides saisonnières au nord de l’île d’Unguja sur l’archipel de Zanzibar. Or l’île est densément peuplée, et en plein essor touristique… Dans les années 70 on le trouvait encore aux environs de Stone Town, la capitale de l’île, où Seegers a pu l’observer dans des mares et des fossés. Depuis, les fossés ont été comblés et la mare principale où il se trouvait a été convertie en bassin pour cichlidés. En zone rurale où on le trouve encore en compagnie de Nothobranchius melanospilus, il peuple quelques mares et de tous petits canaux situés en zone d’agriculture intensive. De telles mares sont fréquemment utilisées pour irriguer, et les canaux pourraient être transformés ou bouchés rapidement (Nagy & Watters, 2020). L’espèce risque donc sous peu de se retrouver uniquement dans nos bacs…
Il en va de même pour Cyprinodon macrolepis qui ne survit que dans une unique source au Mexique aujourd’hui utilisée comme zone de baignade et de loisirs. Lorsque l’habitat se limite à un plan d’eau ou une source, il faut peu de choses pour qu’une espèce ne disparaisse complètement. Les exemples, hélas, ne manquent pas, et pas seulement chez les annuels : le seul ruisseau où vivait Fundulus albolineatus dans l’état d’Alabama (USA) a été asséché par pompage à plusieurs reprises et ses berges revêtues de ciment. Puis l’écoulement a été bloqué, pour finir, le plan d’eau devenu stagnant a été empoissonné avec des poissons rouges et des carpes. L’espèce est aujourd’hui considérée comme éteinte. De même, l’habitat naturel de Cyprinodon veronicae se limitait à une petite source isolée de la province de Nuevo Leon au Mexique. L’extraction des eaux souterraines à des fins agricoles a entraîné sa disparition à l’état sauvage en 1995. En 1997, la source a disparu suite à la destruction de la zone. Fundulus philipsteri, endémique d’une source thermale saline située dans la même province mexicaine de Nuevo Leon est aujourd’hui menacée par la pollution de l’eau due aux activités de loisirs sur le site et le ruissellement agricole de la zone environnante. Cette espèce est en danger critique d’extinction. Au Cameroun, une mare située le long de la route qui mène à la localité de Dehané abrite deux potentielles espèces non décrites, un Epiplatys et un Chromaphyosemion. Au vu de sa proximité avec la route, il suffirait de peu de choses pour que leur biotope soit pollué ou détruit.
Chez les annuels, Ophtalmolebias constanciae a bien failli disparaître brutalement il y a quelques années lorsque son biotope, devenu un terrain privé, a été retourné au bulldozer pour y construire des habitations… Et que dire d’Anablepsoides derhami, ce petit rivulus coloré du Pérou dont l’unique point de collecte connu se trouve sur le terrain de l’Université Agraire de Tingo Maria, en zone urbaine…
Un tableau peu encourageant
D’une façon générale, dans des pays où même les espèces de mammifères les plus emblématiques voient leur population décliner constamment, il reste peu d’énergie ou d’attention pour les petits poissons qui vivent dans des environnements extrêmes et sont souvent peu connus, voire inconnus du grand public. Il en résulte que dans les zones où les milieux sont fragiles, là où la pression anthropique est forte, les populations de killis déclinent de façon inexorable. Au Brésil, dès les années 2000, sur 33 espèces de poissons reconnus par le Ministère de l’Environnement comme étant en danger critique d’extinction, près de la moitié étaient des Cyprinodontiformes de la famille des Rivulidae (Agostinho et al., 2005).
De son côté, l’Institut Chico Mendes pour la Préservation de la Biodiversité (ICMBio) avait dénombré à peu près à la même époque 125 espèces de Rivulidae menacés selon les critères de l’UICN (Rosa & Llima, 2008). Ce nombre était passé à 132 en 2011, soit plus de 15 % de l’ensemble des espèces de poissons vulnérables ou en danger. Clairement, les killis de la famille des Rivulidae sont aujourd’hui les poissons d’eau douce les plus menacés de cette région du monde (Rosa & Llima, 2008, Nascimenta et al., 2015). Ce sont surtout les espèces annuelles qui apparaissent dans une situation critique : dans l’état de Rio Grande do Sul qui abrite notamment une importante diversité d’Austrolebias, sur 26 espèces recensées, toutes étaient déjà menacées d’extinction il y a 20 ans (Reis et al., 2003)… Et ce sont désormais 2/3 des espèces de Nothobranchius qui sont classées comme vulnérables, en danger ou en danger critique d’extinction… (Nagy & Watters 2021).
À l’échelle mondiale, près d’une trentaine d’espèces de Cyprinodontiformes ovipares ont déjà disparu dans la nature, et tout semble indiquer que le rythme des extinctions pourrait s’accroître dans les prochaines années. Au final, le tableau apparaît bien sombre, et cette situation d’urgence doit nous mobiliser.
Préserver aujourd’hui pour réintroduire demain
Mais face à ce constat alarmant, une lueur d’espoir subsiste. La destruction et la fragmentation des biotopes devraient nous inciter à renforcer la reproduction de ces espèces en captivité, en dehors de leurs milieux d’origine. Ces efforts, s’ils s’accompagnent d’une prise de conscience collective et d’une véritable volonté de préserver les habitats naturels, pourraient constituer une réserve précieuse en vue d’éventuelles réintroductions dans le futur. Préserver aujourd’hui, c’est non seulement protéger les derniers refuges existants, mais aussi maintenir vivante la possibilité de redonner un jour aux killis leur place dans leurs écosystèmes d’origine.
Les killiphiles, ces amateurs qui se spécialisent dans l’élevage de cette famille de poissons, sont engagés dans la conservation des espèces en captivité et maintiennent dans leurs bacs certaines d’entre elles éteintes dans le milieu naturel ou en danger critique d’extinction. Contrairement à ce que l’on pourrait penser, ce n’est pas très compliqué : Hypsolebias marginatus par exemple, disparu à l’état sauvage dans son milieu naturel brésilien, se contente d’un bac de 10 litres non chauffé, non aéré et se reproduit sans problème pourvu qu’on lui procure de la nourriture vivante. Sa maintenance sur le long terme est donc à la portée de tout aquariophile un peu expérimenté. En Europe et aux États-Unis, des programmes de sauvegarde ont été mis en place pour protéger dans leur biotope des espèces des genres Aphanius, Cyprinodon et Fundulus. Il reste à étendre de telles initiatives aux pays d’Afrique et d’Amérique du Sud.
Sale temps pour la planète killis, donc, mais quelques éclaircies tout de même à l’horizon.
Texte : Pascal Bouchery — Photos : Charles-Édouard Fusari, Sylvain Collette, D. Pillet, Olivier Buisson, Pascal Bouchery, R. Pohlmann, F. Fasquel. Photo d’ouverture : Cyprinodon alvarezi mâle (F. Fasquel).
Bibliographie
– Agostinho, A. A. ; S. M. Thomaz ; L. C. Gomes, 2005, Conservation of the biodiversity of Brazil’s inland waters. Conservation Biology, vol. 19, no. 3 : 646-652.
– Blanco, J. L., T. Hrbek ; I. Doadrio, 2006, « A new species of the genus Aphanius (Nardo, 1832) (Actinopterygii, Cyprinodontidae) from Algeria », Zootaxa 1158 : 39-53.
– Fontana, C. S. ; G. A. Bencke ; R. E. Reis, 2003. Livro vermelho da fauna ameaçada de extinção no Rio Grande do Sul. Porto Alegre : EDIPUCRS.
– Gitay, H. ; A. Suarez ; R. T. Watson ; D. J. Dokken, 2002, « Climate change and biodiversity : intergoverment panel on climate change », IPCC technical paper V, 86.
– Instituto Chico Mendes de conservaçao da biodiversidade (ICMBio, éd.), 2018, Livro Vermelho da Fauna Brasileira Ameaçada de Extinção : Volume VI – Peixes, Brasília : ICMBio/MMA.
– Nagy, B. ; B. R. Watters, 2020, « Threatened – The World is a Dangerous Place for Seasonal Fishes », Journal of the American Killifish Association, 53-4 : 141-156.
– Nagy, B. ; B. R. Watters, 2021, « A review of the conservation status of seasonal Nothobranchius fishes (Teleostei : Cyprinodontiformes), a genus with a high level of threat, inhabiting ephemeral wetland habitats in Africa », Aquatic Conservation : Marine and Freshwater Ecosystems 32 (1) : 199–216.
📖 Cet article est paru dans AQYA n°3 (novembre 2025). Téléchargez le numéro complet en PDF.